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鹦形目的分类谱系(基于最新的分子生物学成果)

八卦谈 佚名 2023-05-04 18:17:54

由于实在太忙暂时没时间做视频,又感觉快2个月一声不吭对不住大家,那就随笔写点轻松愉快的吧。

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鹦鹉是一类大家都十分熟悉的鸟类。它们不仅羽色艳丽,聪明伶俐,而且具有极强的社会性和模仿能力,从古至今,它们在世界范围内都是流行的宠物。

然而,这样一类人们并不陌生的鸟类,其分类地位却一度长期以来困扰着鸟类学界。由于它们具有许多特化于其他鸟类的特征,从形态学手段很难确定鹦鹉在鸟类谱系中的地位。此前,人们多猜测它们是来自某个新鸟类早期进化的分支。

不过相信经常关注鸟类知识的朋友们都知道,结合14-15年的分子生物学研究结果,基本可以确定,鹦鹉是一支起源于冈瓦那古陆的鸟类,而且和鸟类中的第一大目——雀形目拥有最近共同祖先。

不过我们今天的重点,在于讨论鹦形目的内部关系。

所有的鹦鹉在外表上都高度统一。不过通俗习惯来讲,可以分为"长尾鹦鹉"和"短尾鹦鹉"两类。前者尾多呈现楔形,双翼尖长,擅长高速飞行。后者为圆形尾,双翼相对更为宽阔圆钝,更擅长于攀爬。

亚历山大鹦鹉( Alexanderine Parakeet)是典型的长尾鹦鹉,尾部修长,翅形尖,飞行快而灵巧敏捷
黄颈亚马逊鹦鹉(Yellow-naped amazon),亚马逊鹦鹉是典型的短尾鹦鹉,双翼圆钝,飞行较尾缓慢
费氏情侣鹦鹉( Fisher's lovebird),即棕头牡丹鹦鹉。虽然属于短尾鹦鹉,但情侣鹦鹉类的翅形依然比较尖
蓝黄金刚鹦鹉(Blue-and-yellow macaw),几种大型金刚鹦鹉的翅形介于"尖长"和"短圆"之间

不过抛开这些,所有的鹦鹉在形态上都十分统一,差异并不大。因此在鹦形目(Psittaciformes)最早于1830年建立时,只包含了鹦鹉科(Psittacidae)一科。然而,几乎很早,人们便注意到了,有一类鹦鹉,从外表上看它们头上有可活动的羽冠,且羽毛缺乏金属色,同时还有一些诸如颈部血管构造差异这样的解剖学特征非常不同于其他鹦鹉。于是在1840年,凤头鹦鹉科(Cacatuidae)建立。此后的100多年,鹦形目的分类框架总体变化不大,只是有时人们会将舌部特化为花粉刷结构的吸蜜鹦鹉也单独成科。而主要的分类争议也在于,鹦形目究竟应该只保留一科,还是应该分成更多的小科。

白凤头鹦鹉( umbrella cockatoo)
红伶吸蜜鹦鹉( red lory)

随着鹦形目在鸟类谱系中地位的明确,它们的内部关系也得到了分子生物学的解决。而分子生物学的结果,相当颠覆我们以往的认知。接下来,就让我们一起来了解。

大家可以大致发现,鹦形目分为3个主要的演化类群,分别是新西兰鹦鹉,凤头鹦鹉,真鹦鹉。分子钟的推测结果告诉我们,这三个类群的分化时间已达8200万年(与早期雀形目的起源时间也十分接近),因此按照鸟类的一贯标准,只保留一科显然是不合适的。甚至在新西兰鹦鹉中,啄羊鹦鹉和鸮鹦鹉的分化时间也达到了至少6000万年。因此,应当将这些类群视作小科较为合适。现在,我们将来介绍它们的主要类群。

一.新西兰鹦鹉

新西兰鹦鹉是所有鹦鹉中最为古老的。分布限于新西兰的南北岛,已经在新西兰独立演化了至少8000万年。现存的物种很少,仅包括啄羊鹦鹉,卡卡鹦鹉(组成啄羊鹦鹉科(Nestoridae),1属2种),以及单独成科的鸮鹦鹉。

这类鹦鹉体型较大(啄羊鹦鹉48厘米,卡卡鹦鹉45厘米,鸮鹦鹉60厘米),短尾,羽色斑驳,不太鲜艳,这很可能和新西兰的温带雨林环境有关。它们是少数分布在气候比较寒凉地带的鹦鹉。

卡卡鹦鹉(毛利语: kākā)
啄羊鹦鹉(毛利语: kea)
鸮鹦鹉(毛利语:kākāpō)。现存唯一一种失去飞行能力的鹦鹉

二.凤头鹦鹉

凤头鹦鹉总科只包括凤头鹦鹉科一科,共21种,见于澳大利亚,新几内亚以及周边的岛屿。它们的显著特征是拥有可活动的头冠,与其情绪表达有明显关系。这类鹦鹉体型普遍非常大,例如棕树凤头鹦鹉可达60厘米,2千克重。即使最小的鸡尾鹦鹉(玄凤鹦鹉),也有35厘米左右长,90克重。除了鸡尾鹦鹉翅形尖长以外,其他种类翼呈现宽阔的长方形。尾从短至长均有。

凤头鹦鹉科下还可分为三个亚类群,分别是鸡尾鹦鹉族,黑凤头鹦鹉族,凤头鹦鹉族。值得说明的是,凤头鹦鹉中的许多种类都能适应十分干旱的环境。

鸡尾鹦鹉( cockatiel)
红尾黑凤头鹦鹉(Red-tailed black cockatoo)
棕树凤头鹦鹉(Red-tailed black cockatoo)
米切氏凤头鹦鹉(Major Mitchell's cockatoo)
葵花凤头鹦鹉(Sulphur-crested cockatoo)

三.真鹦鹉( true parrots)

真鹦鹉总科即那些看起来比较"典型"的鹦鹉,包含了350个物种。目前的分子生物学手段揭示了它们的内部关系与演化历程。

真鹦鹉有疑似的两个演化中心,分别可定位至西非~美洲热带地区(可追溯至最早5000万年前),以及北澳大利亚~新几内亚(而后扩散至亚洲热带地区以及东非)。真鹦鹉在这两片区域分别演化出了自己各自的多样类群,这样的分布格局今天依然保留着。

由于涵盖类群太多,接下来仅将举每个族中的代表物种

1.西半球鹦鹉科(非确定正式译名,该科目前的拉丁学名Psittacidae曾经代表原来的鹦鹉科)。分布范围目前涵盖从墨西哥北部到巴塔哥尼亚的区域,以及西非的热带地区。灭绝物种卡罗莱纳长尾鹦鹉曾经的分布北至北纬42°的新英格兰。它们多为雨林鸟类,但也不乏干旱生境的物种

该科包括两个亚科,分别是金刚鹦鹉亚科(Arinae)和西非鹦鹉亚科(Psittacinae)

(1)金刚鹦鹉亚科的种类体型从中型到极大型均有,包括以下族:

金刚鹦鹉族Arini,包括金刚鹦鹉,锥尾鹦鹉为主的类群

绯红金刚鹦鹉( scarlet macaw)
紫蓝金刚鹦鹉( Hyacinth macaw)
红肩金刚鹦鹉( red-shouldered macaw)
掘穴鹦哥( burrowing parrot),世界上分布最南的鹦鹉之一
太阳锥尾鹦鹉( sun conure)
绿颊锥尾鹦鹉(green-cheeked parakeet ),也就是俗称的小太阳
金黄锥尾鹦鹉( golden parakeet)

亚马逊鹦鹉族Androglossini,包括亚马逊鹦鹉以及其他的一些新热带鹦鹉,通常体型为中到大型。

蓝顶亚马逊鹦鹉( blue-fronted amazon)
黄帽亚马逊鹦鹉( red-crowned amazon)

此外还有一些系统关系不是十分明确但也属于此亚科的类群

太平洋鹦鹉( Pacific parrolet)
鹰头鹦鹉( red-fan parrot)
和尚鹦鹉( monk parakeet)
黑头凯克鹦鹉( black-headed caique)
横斑鹦鹉( barred parakeet)

(2)西非鹦鹉亚科涵盖的种类较少,仅有2属。它们都是一些颜色比较暗淡的短尾鹦鹉。

灰鹦鹉( grey parrot)
塞内加尔鹦鹉( Senegal parrot)

2.彼斯奎氏鹦鹉科(Psittrichasiidae)

包括了新几内亚的外表奇特的彼斯奎氏鹦鹉,以及马达加斯加类群马岛鹦鹉属

马岛鹦鹉( great vasa parrot)
彼斯奎氏鹦鹉(Pesquet's Parrot)

3.旧大陆鹦鹉科Psittaculidae

是目前最为繁盛的类群,分布遍及非洲,亚洲,澳大利亚和新西兰,以及许多岛屿。包括了以下亚科与族:

(1)情侣鹦鹉亚科Agapornithinae

来自东南亚以及非洲的小型短尾鹦鹉。相当擅长攀爬。其中各类牡丹鹦鹉是流行的宠物。


桃脸情侣鹦鹉 rosy-faced lovebird,也就是俗称的面类牡丹
蓝冠短尾鹦鹉( rosy-faced lovebird)

(2)吸蜜鹦鹉亚科Loriinae

分子生物学的结果最后还是证明,吸蜜鹦鹉和多数鹦鹉的亲缘关系并不疏远。然而,吸蜜鹦鹉亚科还多包括了两个类群,无花果鹦鹉和出人意外的虎皮鹦鹉。它们分布在以北澳大利亚~新几内亚为中心的区域。它们是中小体型的鹦鹉,羽色异常艳丽,多数种类尾长适中。除了虎皮鹦鹉,多都是森林种类。

爱氏无花果鹦鹉(Edwards's fig parrot)
虎皮鹦鹉( budgerigar),可以说是世界上最流行的宠物鸟
虹彩吸蜜鹦鹉( rainbow lorikeet)
黑顶吸蜜鹦鹉( black-caped lory)
喋喋吸蜜鹦鹉( chattering lory)

(3)玫瑰鹦鹉亚科Platycercinae

玫瑰鹦鹉亚科是一群体色鲜艳的中小型鹦鹉,多数为长尾鹦鹉。它们分布在澳大利亚,新西兰和周边岛屿,是澳大利亚丰富鹦鹉的种类的主体。一般来讲,该亚科的物种倾向于比较开阔的栖息地。

包括了地鹦鹉族Pezoporini,

西部地鹦鹉( western ground parrot)
夜鹦鹉( night parrot)

玫瑰鹦鹉族Platycercini

东部玫瑰鹦鹉( eastern rosella)
深红玫瑰鹦鹉( crimson rosella)
红额鹦鹉( red-crowned parakeet)
雨燕鹦鹉( swift parakeet)
红腰鹦鹉(red-rumped parrot)
穆拉加鹦鹉( mulga parrot)
东部蓝帽鹦鹉( eastern bluebonnet )
澳大利亚环颈鹦鹉( Australian ringneck)
红盖鹦鹉( red-capped parrot)
角鹦鹉( horned parrot)

(4)虎斑鹦鹉亚科Psittacellinae

这是一个并不知名的类群,仅包括了一属4种,是新几内亚岛的特有类群,栖息在高海拔的云雾林带。由于其下种类体羽均有虎斑着色而得名。我们对它们相对还知之甚少。

布氏虎斑鹦鹉(Brehm's tiger parrot)

5.环颈鹦鹉亚科Psittaculinae

这是一类分布从印度洋岛屿穿过亚洲热带地区一直到达澳大利亚的类群。其下的物种形态多样性非常高,既有长尾鹦鹉也有短尾鹦鹉,包括了体型最小的侏鹦鹉族Micropsittini,

棕脸侏鹦鹉(Buff-faced Pygmy parrot)

统治鹦鹉族Polytelini,

澳洲王鹦鹉( Australian king parrot)
统治鹦鹉( regent parrot)
超级鹦鹉( superb parrot)
公主鹦鹉( princess parrot)

环颈鹦鹉族Psittaculini。

折衷鹦鹉( electus parrot,左雄幼雌,是鸟类中性二着色的极佳例子)
巨嘴鹦鹉( great-billed parrot)
红领绿鹦鹉( ring-necked parakeet)
长尾鹦鹉( long-tailed parakeet)
紫红头鹦鹉(Plum-headed parakeet)
大紫胸鹦鹉(Lord Derby's parakeet )。中国的原生物种,分布于青藏高原东南边缘,喜爱高山针叶林,分布海拔可至4000米,是鹦鹉中分布海拔最高的

以上便是鹦形目整个的谱系脉络了。由于篇幅限制,未能将更多的物种展示出来。尽管我们似乎已经对它们的演化历程有了更多理解,但是,这一鸟类中智商最高的群体之一,还有许多谜团等待我们的发现。

本文标题:鹦形目的分类谱系(基于最新的分子生物学成果) - 八卦谈
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