白喉秧鸡真的“死而复生”了吗？

引言

西印度洋上的阿尔达布拉群岛（Aldabra Group，或译为亚达伯拉）位于马达加斯加西北外海，是塞舌尔外岛群（Outer Seychelles Islands）的一部分，由阿尔达布拉环礁（包括4个大岛和40个小岛）、科斯莫莱多环礁（包括2个大岛和18个小岛）、阿桑普申岛以及阿斯托夫岛四个部分组成。

 曾几何时，这些岛礁孕育了独特的陆地生物群，但近代以来的过度开发与物种入侵使其生态系统趋于崩溃。作为世界第二大、印度洋最大的环礁（以陆地面积计算），阿尔达布拉环礁幸运地逃过一劫，时至今日仍然以380 平方公里的广袤面积庇护着包括亚达伯拉象龟Aldabrachelys gigantea在内的大量陆生植物、无脊椎动物以及羊膜动物的特有种或亚种。就鸟类而言，现生的阿岛织雀Foudia aldabrana、阿岛卷尾Dicrurus aldabranus以及上世纪灭绝的阿岛薮莺Nesillas aldabrana是阿尔达布拉环礁的特有种，科摩罗蓝鸠、马岛小鸦鹃等陆生鸟类的种群则被视为特有亚种，鹲、军舰鸟、燕鸥等海鸟也在此繁殖。阿尔达布拉环礁作为世界遗产地有严格的游客限制，但仍能通过正规渠道登岛，对于世界性观鸟大推来说，无论从可达性还是鸟种吸引力考虑，阿尔达布拉环礁都算一处重要的鸟点。

 在阿尔达布拉环礁的诸多珍禽中，白喉秧鸡Dryolimnas cuvieri是最为瞩目的存在。这种拥有标志性白色喉部与榄绿色背部的栗色秧鸡分布于马达加斯加及近海岛屿，它在阿尔达布拉环礁上的现生种群被视为该环礁的特有亚种（也有观点认为是特有种），同时也是印度洋上仅存的不能飞行的陆生鸟类。17世纪以降，印度洋岛屿上的不飞雁鸭、秧鸡、鸠鸽、鹭与鹮因人类活动而被血洗殆尽，阿尔达布拉环礁上的白喉秧鸡是这场灭绝狂潮的幸存者。因此，近半个世纪以来，学界围绕着白喉秧鸡分类、生态以及保育等方面的研究层出不穷，且绝大多数都是针对阿尔达布拉的种群。

 令白喉秧鸡走入公众视野的，是2019年一项揭示了白喉秧鸡重复演化（repeated evolution）的研究，以及随之而来的媒体报道与营销号乱水......

 研究背景

在IOC World Bird List（ver 12.1）中，白喉秧鸡Dryolimnas cuvieri是Dryolimnas属内唯一的现生种，其属名意为树+秧鸡，种加词纪念自然科学泰斗乔治·居维叶（Georges Cuvier），因此除White-throated rail以外，它还有一个Cuvier's rail的英文名。

营销号乱水的一大槽点是，在配图时误用了中文名一字之差的白喉斑秧鸡Rallina eurizonoides，中文网络上十篇介绍这项研究的文章中，七八篇配的全是白喉斑秧鸡的图，剩下一两篇是两者的混用...... 

 如果对秧鸡科内部的系统发育关系有所了解，就会发觉这种张冠李戴有多离谱：白喉秧鸡与白喉斑秧鸡的祖先早在始新世-渐新世之际就已分道扬镳。分离了二者的这次分化事件同时也将秧鸡科划分成了“秧鸡支系“和”水鸡-田鸡支系“。白喉秧鸡与国内的普通、西方、蓝胸、长脚秧鸡等成员属于前者；后者则是一个多样性与数量远超前者的繁盛支系，包含了水鸡、骨顶等所有带额甲的成员以及白喉斑秧鸡这样不带额甲的成员。白喉斑秧鸡所在的斑秧鸡属Rallina则与Zapornia属（习惯上叫小田鸡属）是姊妹群，后者在吸纳了姬、小、棕背、红胸、斑胁田鸡以及红脚苦恶鸟等新移入成员后，成为秧鸡科内分布最广的属之一。

根据IOC World Bird List（ver 12.1），白喉秧鸡有三个亚种：

指名亚种D. c. cuvieri，分布于马达加斯加岛、马约特与科摩罗群岛。该亚种体长30–33 cm，平均体重♂276 g/♀223 g（大概就是白胸苦恶鸟的大小），是胸骨与前肢最为发达的一个亚种，拥有正常的飞行能力（尽管在实际观察中并不经常飞行）。

令人意外的是，白喉秧鸡的模式标本MNHN-ZO-2011-535是1809年于毛里求斯岛捕获的一只雌性个体，各项量度均落在马达加斯加岛上指名亚种的范围内。该标本同时也代表了毛里求斯唯一的一笔白喉秧鸡记录（但有发现同属的亚化石，在量度上明显有别，见下文）。如果产地信息无误，该标本暗示白喉秧鸡由马达加斯加向近海岛屿的扩散（成功建立种群或失败）并非罕见事件。

阿桑亚种D. c. abbotti，分布于阿桑普申岛（阿尔达布拉环礁以南近30km），英文名为Assumption rail。该亚种根据1892年采集的标本建立，但已于1907-1937年间因过度开发与物种入侵而灭绝，根据早年的标本与观察记录，其体长略小于指名亚种，体重不明，前肢骨骼与飞羽有一定程度的缩短，飞行能力差或无法飞行。

环礁亚种D. c. aldabranus，分布于阿尔达布拉环礁，英文名为Aldabra rail，有时被视为独立种D. aldabranus。该亚种体长较前者更短，平均体重♂218 g/♀223 g，胸骨与前肢最不发达，解剖学与行为学观察均认为该亚种无法飞行。

 此外，早年的记录显示，白喉秧鸡也见曾于科斯莫莱多环礁（阿尔达布拉环礁东南约250km）与阿斯托夫岛（阿尔达布拉环礁东南约110km）并被认为属于后两个亚种，但缺乏可供检视的标本，两处岛礁上也暂未发现相关的亚化石。

在马达加斯加岛东部外海的毛里求斯岛与留尼汪岛上，同样发现了与白喉秧鸡相似的亚化石。经鉴定，它们在形态上与白喉秧鸡三亚种均有明显差异，因而被视为两个独立种。

 留尼汪岛的D. augusti是属内体型最大的成员，估计体长35–38 cm、重300–350 g（大概黑水鸡大小），后肢粗壮程度远超同属其它种，虽然暂时缺乏胸骨与前肢骨骼，但参考同属成员推测，应该已经失去飞行能力。根据1671-1672间旅行家的记载，该种是一种栖息于低地森林的林栖型秧鸡，在此之后再无记录。家猫于1680年代被引入留尼汪岛，并在1703年以后逃逸野化，推测该种在18世纪初因野化家猫的捕食而灭绝。

毛里求斯岛的D. chekei略小于前者，其飞行能力、生境以及灭绝时间与后者大致相当，两者可能是不同岛屿上的生态等价物。有限的亚化石标本反映，该种种内体型差异较大，可能有更明显的性二态。

 秧鸡科中的一些案例显示，岛屿上的林栖不飞秧鸡相对于可飞行的近亲，其羽毛外观有趋于暗淡与均匀的趋势，这是羽毛的过度磨损（更频繁地剐蹭障碍物）与疏于维护（飞羽的空气动力学性能变得冗余）所导致的，并非反映羽毛本身的颜色变化。换言之，这些秧鸡在定期换羽后，羽毛保持fresh状态的时间很短，会相对迅速地进入worn的状态。这种差异在白喉秧鸡三亚种之间也能观察到，因此有理由相信D. augusti与D. chekei同样如此，但其羽色具体如何，恐怕永远无从知晓了。与现生鸟类不同，对于无法了解羽色细节的亚化石/化石鸟类，其中文名的拟定不宜出现与羽毛外观有关的字眼，从这个角度上看，D. augusti与D. chekei的中文名拟为xx白喉秧鸡并不合适。

 白喉秧鸡几乎见于阿尔达布拉环礁几座小岛上所有的陆地生境，常见于茂密灌丛与退潮后的红树林，少见于潮间带以及落叶层发育差的木麻黄林，除无法飞行以外，它也从未被记录过游泳。根据行为学观察，它们习惯用喙翻动落叶、探测土壤以寻找小型陆生无脊椎动物（节肢动物与陆贝），偶尔会通过摔打或凿击制服并杀死陆蟹、蜥蜴等较大的猎物，也少量取食花、果等植物性食物。同时，环礁上的陆龟、上岸产卵的海龟以及海鸟的繁殖群也被它们视为长期的饭票，卵、幼体、代谢废物、体表寄生虫以及尸体吸引来的蝇蛆被纳入其食谱范畴，两性的喙通常具有长度差异，可能代表了生态位上的分化。与许多岛屿鸟类相似，它们对陌生事物表现出较强的好奇心并做出取食的尝试，这可能是一种在资源贫乏环境中的适应性行为特征。成年的白喉秧鸡在环礁上几乎不会受到原生物种的捕食，卵与雏鸟会受到椰子蟹、马岛隼、马岛小鸦鹃和非洲白颈鸦的威胁，但亲鸟具有较强的护幼行为。白喉秧鸡醒目的白色喉部是求偶行为中重要的展示部位，具有种内交流的信号功能。

 当人类首次踏足时，白喉秧鸡在阿尔达布拉环礁的分布已无法考证。由于环礁上没有稳定淡水，早期的水手与探险家仅将其作为补给点，主要的捕捉对象是肉罐头一般的亚达伯拉象龟。1888年以来的定居者曾将白喉秧鸡作为宠物或备用食物，在此过程中可能将其带入原先无分布的小岛。山羊、黑家鼠、家猫的引入对环礁的生态造成了一定破坏，山羊过度啃食植被，黑家鼠对白喉秧鸡的巢与雏鸟构成威胁，家猫则能捕杀成鸟。上世纪70年代，白喉秧鸡仅见于中岛、Polymnie岛和礁湖内部的Ile aux Cedres小岛上。随着西岛上的野化家猫被清除，18只白喉秧鸡于1999年重新引入西岛，并于2012年达到了3000只的种群规模，整个环礁上的数量估计有10000繁殖对，前些年有计划引入面积最大的南岛，种群近况就没什么报道了。

阿尔达布拉环礁不仅庇护了包括白喉秧鸡在内的各种生物，同时也保留着几十万年间的地质记录以及印度洋上最古老的岛屿古生物学记录，使世人得以管窥其沧海桑田的过往。在过去的40万年内，阿尔达布拉环礁至少经历过两次完全淹没事件，时间分别为约34万年前后与约13.6-11.8万年（持续时间不明，时间节点误差0.9万年内），而在最近的11.8万年内，海平面则经历了暴跌与回升，最极端时的阿尔达布拉环礁是高出海面一百多米的陡峭石灰岩孤岛。可以想象，环礁远古居民的命运同样也随之沉浮。通过三处地点出土的化石可知，在最近的一次淹没事件以前，阿尔达布拉环礁已经是海鸟的繁殖地（但种类不完全相同），秧鸡与陆栖鸭类在巨龟身侧觅食，仓鸮与鹞则在枝头窥伺着小鸟与蜥蜴的动静……但上涨的海水将这一切悉数抹去，除了能长距离飞行、游泳或漂浮的幸运儿们（飞鸟、鳄类、陆龟），大多数陆地生物逝于波涛，徒留下岩隙中的化石诉说着它们曾经的存在。当海水退去，环礁再度葱郁，一些熟悉或陌生的身影陆续出现，而白喉秧鸡就是其中的前者。

 白喉秧鸡的重复演化

化石证据显示，白喉秧鸡在十几万年前就生存于阿尔达布拉环礁上。西岛上的Bassin Cabri化石点（根据上覆地层的测年数据推测，年代早于13.6万年，也早于最近的一次淹没事件）发现了一根完整左肱骨与一件右肱骨远端，南岛上的Point Hodoul化石点（年代晚于最近的一次淹没事件，推测约10万年）发现一件右跗跖骨远端。对于这三件环礁上仅有的秧鸡科化石材料，早期的研究通过有限的现生标本对比，将其鉴定或暂定为白喉秧鸡。2019年的研究尽可能多地囊括了三亚种的标本，对化石进行了量度与形态细节上的比对。

化石肱骨的几项量度均落在现生环礁亚种的范围内，明显比另两个亚种细且短，在骨学细节上与现生环礁亚种有微弱差别。作为前肢骨骼的肱骨与鸟类飞行能力直接相关，在没有更多化石材料的情况下可以暂时认定，Bassin Cabri的两件肱骨代表的更新世白喉秧鸡个体，与现生环礁亚种一样都无法飞行。进一步推测，最近的一次淹没事件毁灭了当时环礁上不能飞行的白喉秧鸡种群，这一支系就此断绝。

化石跗跖骨仅保留了远端，可供比对的量度与形态特征则较为有限，但更深更长的血管孔、更发达的滑车、更结实的跖骨远端等特征与环礁亚种、阿桑亚种更加相似，说明其地栖性接近以上两者。这些骨学特征有时也用来判断秧鸡科鸟类的飞行能力，但恐怕不如前肢骨骼与胸骨来得直接。从Point Hodoul化石点的年代至今，阿尔达布拉环礁再未被海水淹没过，但伴出的化石中仍有亚达伯拉鳄等灭绝的爬行类，当时的陆地动物群与当代还有很大区别，该化石点的跗跖骨虽然在量度上落在现生环礁亚种范围内，但代表的个体飞行能力如何、是否是后者的直系祖先仍有待更多的证据。但这里的化石至少能说明，阿尔达布拉环礁在最近的一次淹没事件中重新露出海面后，在短时间内（大概1-2万年？）被鳄类、蜥蜴、亚达伯拉象龟以及白喉秧鸡迅速地拓殖，这批飞临环礁的白喉秧鸡如果在形态上与今天马达加斯加岛上的指名亚种相似，那么它们的骨骼形态在定居后也同样迅速地发生了改变。

2019年7月的这篇文章不长，本质就是围绕三块化石的形态学研究。不难发现，该研究是建立在证据确凿的地质历史事件（海侵与完全淹没）、时间点合适的化石记录（完全淹没前）以及一种鸟类在骨骼形态上的特化（地栖与不会飞行）三者基础上的。文章在最后写道：“Evidence of multiple avian colonization events with recurring flightlessness are extremely rare in the fossil record, especially on smaller oceanic islands where long-term preservation of fossiliferous material is generally poor. We know of no other example in Rallidae, or of birds in general, that demonstrates this phenomenon so evidently.”别的地方哪来这么凑巧的事情啊，与其说是一项好研究不如说是撞大运发现了好材料……

至于大推们可能更关心的环礁亚种是否提升为独立种的问题，2019年底的一项遗传学研究Rapid loss of flight in the Aldabra white-throated rail中有所涉及。该研究分析了白喉秧鸡的38个个体样本，包括环礁亚种19个个体的血液样本、环礁亚种的6个馆藏标本、阿桑亚种的全部4个馆藏标本以及指名亚种的全部9个馆藏标本（顺带一提，环礁上的化石古DNA基本别想了，十万年以上+热带海岛+浸过海水+石灰岩环境一套组合拳下来多半降解干净了）的形态学量度以及mtDNA数据，发现现有三个亚种间的遗传差距大于已知任何一对可飞行&不可飞行的秧鸡鸟类，而这些已知的案例中不可飞行者均已获得独立种的地位。同时，该研究意外地发现，阿尔达布拉环礁内部各岛屿上白喉秧鸡的种群也存在分化，环礁北部与南部的种群分属两个独立的支系，但遗憾的是，后者可能已经灭绝。环礁亚种+阿桑亚种与指名亚种的分化时间在7-13万年间（矫正时假定环礁亚种的分化时间不早于12.5万年），分子钟推算的结果与化石记录相吻合，同样也支持环礁亚种经历了迅速的飞行能力丧失。类似的案例也见于豪岛秧鸡Hypotaenidia sylvestris（遗传距离）以及已灭绝的雷仙岛秧鸡Zapornia palmeri（分化时间）上，阿尔达布拉环礁的白喉秧鸡因此也成为了最快丧失飞行能力的鸟类之一。至于环礁亚种是否应该提升为种、阿尔达布拉环礁上两个支系时源于一次拓殖还是两次、白喉秧鸡迅速丧失飞行能力的遗传机制如何，还有待未来新的研究（特别是全基因组）证明。

顺带一提，阿尔达布拉环礁四种鸟类特有种/半特有种的分化时间已有研究推测，阿岛织雀不早于14万年、阿岛卷尾在50万年以内、阿岛薮莺在30万年以内，半特有种阿岛绣眼鸟在100万年以内，同样也是非常年轻。个人感觉阿岛秧鸡D. aldabranus很快就要加入其中了。

死者蘇生×  再生产√

自19年7月的研究发表以来，白喉秧鸡的故事受到了广泛的媒体报道，但在中文和英文网络上都存在着普遍的误解或理解偏差，将其视为“灭绝物种复活”的案例，并与“曾认为灭绝的物种被重新发现”相混淆。那么如何更贴切地理解该研究揭示的现象呢？

从遗传角度看，最近的一次淹没事件毁灭了当时环礁上不能飞行的白喉秧鸡种群，这一支系在理论上并未留下后代。向前追溯，这一支系是由早于13.6万年的拓殖事件所建立（源头可能也是马达加斯加），但19年底的分子研究分析的38个白喉秧鸡的个体，其共同祖先并不能追溯到那么早（如果样本容量足以反映真实情况的话）。假设能够提取到环礁淹没事件以前的白喉秧鸡的DNA进行分析，它们大概率也是游离于现生所有白喉秧鸡的谱系以外，而并非嵌套在后者中。换言之，今天环礁上的白喉秧鸡与淹没前的白喉秧鸡亲缘关系较远，是由相似但本质不同的演化历史所塑造的。从形态学角度看，我们对淹没前的白喉秧鸡知之甚少，一根半的肱骨化石无法反映其形态的全貌（化石肱骨定为Dryolimnas cuvieri cf. aldabranus，即“类似环礁亚种的另一未描述亚种”），拜难得的地质记录所赐，我们得以判定，两者肱骨形态的相似并不反映祖先/后代关系，而是在相似的岛屿环境中产生的趋同。在古生物学中，有一个 “猫王类群（Elvis taxon）”的概念用以形容类似的现象。正如一些外网评论所说，今天阿尔达布拉环礁上的白喉秧鸡并非是Resurrection而是Repetition的产物，与其说演化之手复活了白喉秧鸡，不如说是再造了一个“高仿品”。

只要白喉秧鸡还生活在低矮的阿尔达布拉环礁上，海侵的威胁始终如影随形。尽管这可能是它们的“宿命”，但不可否认，人类活动导致的全球变暖也在其中推波助澜。目前，阿尔达布拉环礁的白喉秧鸡暂时还被视为亚种，但已有研究者呼吁将其视为一个单独的保育单元加以管理。在这样的背景下，面向公众的宣传偏颇地强调白喉秧鸡“复活”，不仅偏离了科学事实，在现实层面上也有潜在的消极影响。正如围绕“复活灭绝物种”这一命题的伦理争议中常见的一种声音所言，消除物种不可逆转的灭绝状态（De-extinction）会使公众轻视灭绝的严重性，对于受威胁物种的保育在各种意义上都是不利的。

白喉秧鸡的重复演化是一个神奇的故事，它至少在表象上与人类古老的“死而复生”浪漫想象相吻合；在本质上，它是秧鸡类独特的演化模式以及岛屿“演化实验室”属性的最好注脚；这一故事得以呈现在今人面前，则得益于阿尔达布拉环礁生态系统及地质记录的完整保留。在一系列自然规律、机缘巧合以及人为努力的共同作用下，最终编织、呈现出了这一演化奇迹。